Цикл Кребса также называется циклом трикарбоновых кислот , так как они образуются в нем в качестве промежуточных продуктов. Представляет собой ферментативный кольцевой конвейер, «работающий» в матриксе митохондрий.

Результатом цикла Кребса является синтез небольшого количества АТФ и образование НАД · H 2 , который далее направляется на следующий этап – дыхательную цепь (окислительное фосфорилирование), расположенную на внутренней мембране митохондрий.

Образовавшаяся в результате пировиноградная кислота (пируват) поступает в митохондрии, где она в конечном итоге полностью окисляется, превращаясь в углекислый газ и воду. Сначала это происходит в цикле Кребса, затем при окислительном фосфорилировании.

До цикла Кребса пируват декарбоксилируется и дегидрируется. В результате декарбоксилирования отщепляется молекула CO 2 , дегидрирование - это отщепление атомов водорода. Они соединяются с НАД.

В результате из пировиноградной кислоты образуется уксусная, которая присоединяется к коферменту А. Получается ацетилкофермент А (ацетил-КоА) – CH 3 CO~S-КоА, содержащий высокоэнергетическую связь.

Превращение пирувата в ацетил-КоА обеспечивает большой ферментативный комплекс, состоящий из десятков полипептидов, связанным с переносчиками электронов.

Цикл Кребса начинается с гидролиза ацетил-КоА, при котором отщепляется ацетильная группа, содержащая два атома углерода. Далее ацетильная группа включается в цикл трикарбоновых кислот.

Ацетильная группа присоединяется к щавелевоуксусной кислоте, имеющей четыре атома углерода. В результате образуется лимонная кислота, включающая шесть атомов углерода. Энергию для этой реакции поставляет макроэргическая связь ацетил-КоА.

Далее следует цепь реакций, в которых связанная в цикле Кребса ацетильная группа дегидрируются с высвобождением четырех пар атомов водорода и декарбоксилируются с образованием двух молекул CO 2 . При этом для окисления используется кислород, отщепляемый от двух молекул воды, а не молекулярный . Процесс называется окислительн ым декарбоксилирование м . В конце цикла щавелевоуксусная кислота регенерируется.

Вернемся на этап лимонной кислоты. Ее окисление проходит за ряд ферментативных реакций, при которых образуются изолимонная, щавелевоянтарная и другие кислоты. В результате этих реакций, на разных стадиях цикла, восстанавливаются три молекулы НАД и одна ФАД, образуется ГТФ (гуанозинтрифосфат), содержащий макроэргическую фосфатную связь, энергия которой впоследствии используется для фосфорилирования АДФ. В результате образуется молекула АТФ.

Лимонная кислота теряет два атома углерода с образованием двух молекул CO 2 .

В результате ферментативных реакций лимонная кислота превращается в щавелевоуксусную, которая снова может соединиться с ацетил-КоА. Цикл повторяется.

В составе лимонной кислоты присоединившийся остаток ацетил-КоА сгорает с образованием углекислого газа, атомов водорода и электронов. Водород и электроны переносятся на НАД и ФАД, которые являются акцепторами для него.

Окисление одной молекулы ацетил-КоА дает одну молекулу АТФ, четыре атома водорода и две молекулы углекислого газа. То есть углекислый газ, выделяемый при аэробном дыхании, образуется на этапе цикла Кребса . При этом молекулярный кислород (O 2) здесь не используется, он необходим лишь на этапе окислительного фосфорилирования.

Атомы водорода присоединяются к НАД или ФАД, в таком виде далее попадают в дыхательную цепь.

Одна молекула глюкозы дает две молекулы пирувата и, следовательно, два ацетил-КоА. Таким образом на одну молекулу глюкозы приходится два оборота цикла трикарбоновых кислот. В общей сложности образуются две молекулы АТФ, четыре CO 2 , восемь атомов H.

Следует отметить, что не только глюкоза и образующийся из нее пируват поступают в цикл Кребса. В результате расщепления ферментом липазой жиров образуются жирные кислоты, окисление которых также приводит к образованию ацетил-КоА, восстановлению НАД, а также ФАД (флавинадениндинуклеотида).

Если клетка испытывает дефицит углеводов и жиров, то окислению могут подвергаться аминокислоты. При этом образуются ацетил-КоА и органические кислоты, которые далее участвуют в цикле Кребса.

Таким образом неважно, каким был первичный источник энергии. В любом случае образуется ацетил-КоА, представляющий собой универсальное для клетки соединение.

Цикл Кребса

Цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса , цитратный цикл ) - центральная часть общего пути катаболизма , циклический биохимический аэробный процесс, в ходе которого происходит превращение двух- и трёхуглеродных соединений, образующихся как промежуточные продукты в живых организмах при распаде углеводов, жиров и белков, до CO 2 . При этом освобождённый водород направляется в цепь тканевого дыхания, где в дальнейшем окисляется до воды, принимая непосредственное участие в синтезе универсального источника энергии - АТФ .

Цикл Кребса - это ключевой этап дыхания всех клеток , использующих кислород, центр пересечения множества метаболических путей в организме. Кроме значительной энергетической роли циклу отводится также и существенная пластическая функция, то есть это важный источник молекул-предшественников, из которых в ходе других биохимических превращений синтезируются такие важные для жизнедеятельности клетки соединения как аминокислоты, углеводы, жирные кислоты и др.

Цикл превращения лимонной кислоты в живых клетках был открыт и изучен немецким биохимиком Гансом Кребсом , за эту свою работу он (совместно с Ф. Липманом) был удостоен Нобелевской премии (1953).

Стадии цикла Кребса

	Субстраты	Продукты	Фермент	Тип реакции	Комментарий
1	Оксалоацетат + Ацетил-CoA + H 2 O	Цитрат + CoA-SH	Цитратсинтаза	Альдольная конденсация	лимитирующая стадия, превращает C 4 оксалоацетат в С 6
2	Цитрат	цис -акониат + H 2 O	аконитаза	Дегидратация	обратимая изомеризация
3	цис -акониат + H 2 O	изоцитрат		гидратация
4	Изоцитрат +	изоцитратдегидрогеназа	Окисление	образуется NADH (эквивалент 2.5 ATP)
5	Оксалосукцинат		α-кетоглутарат + CO 2	декарбоксилирование	обратимая стадия, образуется C 5
6	α-кетоглутарат + NAD + + CoA-SH	сукцинил-CoA + NADH + H + + CO 2	альфакетоглутаратдегидрогеназа	Окислительное декарбоксилирование	образуется NADH (эквивалентно 2.5 ATP), регенерация C 4 пути (освобождается CoA)
7	сукцинил-CoA + GDP + P i	сукцинат + CoA-SH + GTP	сукцинилкофермент А синтетаза	субстратное фосфорилирование	или ADP ->ATP , образуется 1 ATP
8	сукцинат + убихинон (Q)	фумарат + убихинол (QH 2)	сукцинатдегидрогеназа	Окисление	используется FAD как простетическая группа (FAD->FADH 2 на первой стадии реакции) в ферменте, образуется эквивалент 1.5 ATP
9	фумарат + H 2 O	L -малат	фумараза	H 2 O-присоединение (гидратация )
10	L -малат + NAD +	оксалоацетат + NADH + H +	малатдегидрогеназа	окисление	образуется NADH (эквивалетно 2.5 ATP)

Общее уравнение одного оборота цикла Кребса:

Ацетил-КоА → 2CO 2 + КоА + 8e −

Примечания

Ссылки

Wikimedia Foundation . 2010 .

• Цикл Кальвина
• Цикл Хамфри

Смотреть что такое "Цикл Кребса" в других словарях:

ЦИКЛ КРЕБСА - (цикл лимонной и трикарбоновой кислот), система биохимических реакций, посредством которой большинство организмов ЭУКАРИОТОВ получают основную энергию в результате окисления пищи. Происходит в КЛЕТКАХ МИТОХОНДРИЙ. Включает несколько химических… … Научно-технический энциклопедический словарь

цикл Кребса - Цикл трикарбоновых кислот, цикл последовательных реакций в клетках аэробных организмов, в результате которых происходит синтез молекул АТФ Тематики биотехнологии EN Krebs cycle … Справочник технического переводчика

цикл кребса - – метаболитический путь, приводящий к полному разрушению ацетил КоА до конечных продуктов – CO2 и H2O … Краткий словарь биохимических терминов

цикл Кребса - trikarboksirūgščių ciklas statusas T sritis chemija apibrėžtis Baltymų, riebalų ir angliavandenių oksidacinio skaidymo organizme ciklas. atitikmenys: angl. citric acid cycle; Krebs cycle; tricarboxylic acid cycle rus. цикл Кребса; цикл лимонной… … Chemijos terminų aiškinamasis žodynas

цикл Кребса - tricarboxylic acid (Krebs, citric acid) cycle цикл трикарбоновых кислот, цикл Кребса. Важнейшая циклическая последовательность метаболических реакций у аэробных организмов (эу и прокариот), в результате которых происходит последовательное… … Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.

ЦИКЛ КРЕБСА - то же, что трикарбоновых кислот цикл … Естествознание. Энциклопедический словарь

Цикл Кребса (Krebs Cycle), Цикл Лимонной Кислоты (Citric Acid Cycle) - сложный цикл реакций, где в качестве катализаторов выступают ферменты; эти реакции проходят в клетках всех животных и заключаются в разложении ацетата в присутствии кислорода с выделением энергии в виде АТФ (по цепи передачи электронов) и… … Медицинские термины

ЦИКЛ КРЕБСА, ЦИКЛ ЛИМОННОЙ КИСЛОТЫ - (citric acid cycle) сложный цикл реакций, где в качестве катализаторов выступают ферменты; эти реакции проходят в клетках всех животных и заключаются в разложении ацетата в присутствии кислорода с выделением энергии в виде АТФ (по цепи передачи… … Толковый словарь по медицине

ЦИКЛ КРЕБСА (цикл трикарбоновых кислот - цикл лимонной кислоты) сложный циклический ферментативный процесс, при котором в организме происходит окисление пировиноградной кислоты с образованием углекислого газа, воды и энергии в виде АТФ; занимает центральное положение в общей системе… … Словарь ботанических терминов

Цикл трикарбоновых кислот - Цик … Википедия

У эукариот все реакции цикла Кребса протекают внутри митохондрий, причём катализирующие их ферменты, кроме одного, находятся в свободном состоянии в митохондриальном матриксе. У прокариот реакции цикла протекают в цитоплазме. При работе цикла Кребса окисляются различные продукты обмена, в частности токсичные недоокисленные продукты распада алкоголя, поэтому стимуляцию цикла Кребса можно рассматривать как меру биохимической детоксикации.

СубстратыПродуктыФерментТип реакцииКомментарий 1 Оксалоацета т + Ацетил-CoA + H 2 O Цитрат + CoA-SH Цитратсинта за Альдольная конденсация лимитирующая стадия, превращает C 4 оксалоацетат в С 6 2Цитрат цис-аконитат + H 2 O аконитаза 3 цис-акониат + H 2 O изоцитрат гидратация изоцитратдеги дрогеназа декарбоксилир ующая Окисление 4 Изоцитрат + NAD + Оксалосукцин ат + NADH + H + 5 Оксалосукци нат α- кетоглутарат + CO 2 декарбокси лирование необратимая стадия, образуется C 5

СубстратыПродуктыФермент Тип реакции Комментарий 6 α- кетоглутар ат + NAD + + CoA-SH сукцинил- CoA + NADH + H + + CO 2 альфакетоглу таратдегидро геназный комплекс (3 фермента) Окислитель ное декарбокси лирование образуется NADH (эквивалентно 2.5 АТФ), регенерация C 4 цепи (освобождается CoA-SH) 7 сукцинил- CoA + GDP + P i сукцинат + CoA-SH + GTP сукцинилкоф ермент А синтетаза субстратно е фосфорили рование АДФ->ATP, образуется 1 ATP (или 1 GTF) 8 сукцинат + убихинон (Q) фумарат + убихинол (QH 2) сукцинатдеги дрогеназа Окисление используется FAD как простетическая группа (FAD->FADH 2 на первой стадии реакции) в ферменте, образуется эквивалент 1.5 ATP ATP, образуется 1 ATP (или 1 GTF) 8 сукцинат + убихинон (Q) фумарат + убихинол (QH 2) сукцинатдеги дрогеназа Окисление используется FAD как простетическая группа (FAD->FADH 2 на первой стадии реакции) в ферменте, образуется эквивалент 1.5 ATP">

СубстратыПродуктыФермент Тип реакции Комментарий 9 фумарат + H 2 O L-малатфумараза H 2 O- присоедин ение 10 L-малат + NAD + оксалоаце тат + NADH + H + малатдегидро геназа окисление образуется NADH (эквивалентно 2.5 ATP) Общее уравнение одного оборота цикла Кребса: Ацетил-КоААцетил-КоА 2CO 2 + КоА + 8e КоАe

Цикл Кребса регулируется «по механизму отрицательной обратной связи», при наличии большого количества субстратов, цикл активно работает, а при избытке продуктов реакции тормозится. Регуляция осуществляется и при помощи гормонов. Такими гормонами являются: инсулин и адреналин. Глюкагон стимулирует синтез глюкозы и ингибирует реакции цикла Кребса. Как правило работа цикла Кребса не прерывается за счёт анаплеротических реакций, которые пополняют цикл субстратами: Пируват + СО 2 + АТФ = Оксалацетат(субстрат Цикла Кребса) + АДФ + Фн.

1.Интегративная функция цикл является связующим звеном между реакциями анаболизма и катаболизма. 2.Катаболическая функция превращение различных веществ в субстраты цикла: Жирные кислоты, пируват,Лей,Фен Ацетил- КоА. Арг, Гис, Глу α-кетоглутарат. Фен, тир фумарат. 3.Анаболическая функция использование субстратов цикла на синтез органических веществ: Оксалацетат глюкоза, Асп, Асн. Сукцинил-КоА синтез гема. CО 2 реакции карбоксилирования.

1.Водорододонорная функция цикл Кребса поставляет на дыхательную цепь митохондрий протоны в виде трех НАДН.Н + и одного ФАДН 2. 2.Энергетическая функция 3 НАДН.Н + дает 7.5 моль АТФ, 1 ФАДН 2 дает 1.5 моль АТФ на дыхательной цепи. Кроме того в цикле путем субстратного фосфорилировани синтезируется 1 ГТФ, а затем из него синтезируется АТФ посредствам трансфосфорилировани: ГТФ + АДФ = АТФ + ГДФ.

Для более легкого запоминания кислот, участвующих в цикле Кребса, существует мнемоническое правило: Целый Ананас И Кусочек Суфле Сегодня Фактически Мой Обед, что соответствует ряду цитрат, (цис-)аконитат, изоцитрат, (альфа-)кетоглутарат, сукцинил-CoA, сукцинат, фумарат, малат, оксалоацетат.

Существует также следующее мнемоническое стихотворение: Щуку ацетил лимонил, А нарцисса конь боялся, Он над ним изолимонно Альфа-кето-глютарался. Сукцинился коэнзимом, Янтарился фумарово, Яблочек припас на зиму, В щуку обратился снова. (щавелевоуксусная кислота, лимонная кислота, цис- аконитовая кислота, изолимонная кислота, α- кетоглутаровая кислота, сукцинил-CoA, янтарная кислота, фумаровая кислота, яблочная кислота, щавелевоуксусная кислота).

Краткие исторические сведения

Наш любимый цикл – ЦТК, или Цикл трикарбоновых кислот – жизнь на Земле и под Землей и в Земле… Стоп, а вообще это самый удивительный механизм – он универсален, является путем окисления продуктов распада углеводов, жиров, белков в клетках живых организмов, в результате получаем энергию для деятельности нашего тела.

Открыл этот процесс собственно Кребс Ганс, за что и получил Нобелевскую премию!

Родился он в августе 25 - 1900 года в Германии город Хильдесхайм. Получил медицинское образование Гамбургского университета, продолжил биохимические исследования под руководством Отто Вaрбурга в Берлине.

В 1930 открыл вместе со студентом своим процесс обезвреживания аммиака в организме, который был у многих представителей живого мира, в том числе и человека. Этот цикл – цикл образования мочевины, который также известен под именем цикла Кребса №1.

Когда к власти пришел Гитлер, Ганс эмигрировал в Великобританию, где продолжает заниматься наукой в Кембриджском и Шеффилдском университетах. Развивая исследования биохимика из Венгрии Альберта Сент-Дьёрди, получает озарение и делает самый знаменитый цикл Кребса № 2, или по-другому "цикл Сент-Дьёрди – Кребса" - 1937.

Результаты исследований посылаются в журнал "Nature", который отказывает в напечатании статьи. Тогда текст перелетает в журнал "Enzymologia" в Голландии. Кребс получает Нобелевскую премию в 1953 по физиологии и медицине.

Открытие было удивительным: в 1935 Сент-Дьёрди находит, что янтарная, оксалоуксусная, фумаровая и яблочная кислоты (все 4 кислоты - естественные химические компоненты клеток животных) усиливают процесс окисления в грудной мышце голубя. Которая была измельчена.

Именно в ней процессы метаболические идут с наибольшей скоростью.

Ф. Кнооп и К.Мартиус в 1937 году находят, что лимонная кислота превращается в изолимонную через продукт промежуточный, цис – аконитовую кислоту. Кроме того изолимонная кислота могла превращаться в а-кетоглутаровую, а та – в янтарную.

Кребс заметил действие кислот на поглощение О2 грудной мышцей голубя и выявил из активирующее действие на окисление ПВК и образование Ацетил-Коэнзима А. Кроме того процессы в мышце угнетались малоновой кислотой, которая похожа на янтарную и могла конкурентно ингибировать ферменты, у которых субстрат – янтарная кислота.

Когда Кребс добавлял малоновую кислоту к среде реакции, то начиналось накопление а-кетоглутаровой, лимонной и янтарной кислот. Таким образом понятно, что действие совместное а-кетоглутаровой, лимонной кислот приводит к образованию янтарной.

Ганс исследовал еще более 20 веществ, но они не влияли на окисление. Сопоставив полученные данные, Кребс получил цикл. В самом начале исследователь не мог точно сказать начинается процесс с лимонно или изолимонной кислоты, поэтому назвал "цикл трикарбоновых кислот".

Сейчас мы знаем, что первой является лимонная кислота, поэтому правильно - цитратный цикл или цикл лимонной кислоты.

У эукариот реакции ЦТК протекают в митохондриях, при этом все ферменты для катализа, кроме 1, содержатся в свободном состоянии в матриксе митохондрии, исключение - сукцинатдегидрогеназа - локализуется на внутренней мембране митохондрии, встраивается в липидный бислой. У прокариот реакции цикла протекают в цитоплазме.

Познакомимся с участниками цикла:

1) Ацетил-Коэнзим А:
- ацетильная группа - Acetyl group
- коэнзим А - Coenzyme A:

2) ЩУК – Оксалоацетат - Щавелево-Уксусная кислота:
как бы состоит из двух частей: щавелевая и уксусная кислота.

3-4) Лимонная и Изолимонная кислоты:

5) а-Кетоглутаровая кислота:

6) Сукцинил-Коэнзим А:

7) Янтарная кислота:

8) Фумаровая кислота:

9) Яблочная кислота:

Как же происходят реакции? В целом мы все привыкли к виду кольца, что и представлено снизу на картинке. Еще ниже все расписано по этапам:

1. Конденсация Ацетил-Коэнзима А и Щавелево-Уксусной кислоты ➙ лимонная кислота.

Превращение Ацетил-Коэнзима А берут начало с конденсации со Щавелево-Уксусной кислотой, в результате образуется лимонная кислота.

Реакция не требует расхода АТФ, так как энергия для этого процесса обеспечивается в результате гидролиза тиоэфирной связи с Ацетил-Коэнзимом А, которая является макроэргической:

2. Лимонная кислота через цис-аконитовую переходит в изолимонную.

Происходит изомеризация лимонной кислоты в изолимонную. Фермент превращения - аконитаза - дегидратирует вначале лимонную кислоту с образованием цис-аконитовой кислоты, потом соединяет воду к двойной связи метаболита, образуя изолимонную кислоту:

3. Изолимонная дегидрируется с образованием а-кетоглутаровой и СО2.

Изолимонная кислота окисляется специфической дегидрогеназой, кофермент которой - НАД.

Одновременно с окислением идет декарбоксилирование изолимонной кислоты. В результате превращений образуется α-кетоглутаровая кислота.

4. Альфа-кетоглутаровая кислота дегидрируется ➙ сукцинил-коэнзим А и СО2.

Следующая стадия - окислительное декарбоксилирование α-кетоглутаровой кислоты.

Катализируется α-кетоглутаратдегидрогеназным комплексом, который аналогичен по механизму, структуре и действию пируватдегидрогеназному комплексу. В результате образуется сукцинил-КоА.

5. Сукцинил-коэнзим А ➙ янтарная кислота.

Сукцинил-КоА гидролизуется до свободной янтарной кислоты, выделяющаяся энергия сохраняется путем образования гуанозинтрифосфата. Эта стадия - единственная в цикле, прикоторой прямо выделится энергия.

6. Янтарная кислота дегидрируется ➙ фумаровая.

Дегидрирование янтарной кислоты ускоряется сукцинатдегидрогеназой, коферментом ее является ФАД.

7. Фумаровая гидратируется ➙ яблочная.

Фумаровая кислота, которая образуется при дегидрировании янтарной кислоты, гидратируется и образуется яблочная.

8. Яблочная кислота дегидрируется ➙ Щавелево-Уксусная - цикл замыкается.

Заключительный процесс - дегидрирование яблочной кислоты, катализируемое малатдегидрогеназой;

Результат стадии - метаболит, с которого начинается цикл трикарбоновых кислот - Щавелево-Уксусная кислота.

В 1 реакцию следующего цикла вступит другая м-ла Ацетил-Коэнзима А.

Как запомнить этот цикл? Просто!

1) Очень образное выражение:
Целый Ананас И Кусочек Суфле Сегодня Фактически Мой Обед , что соответствует- цитрат, цис-аконитат, изоцитрат, (альфа-)кетоглутарат, сукцинил-CoA, сукцинат, фумарат, малат, оксалоацетат.

2) Другое длинное стихотворение:

ЩУКа съела ацетат, получается цитрaт,
Через цисaконитaт будет он изоцитрaт.
Вoдoрoды отдaв НАД, oн теряет СО2,
Этoму безмернo рaд aльфa-кетоглутaрaт.
Окисление грядет - НАД похитил вoдoрoд,
ТДФ, коэнзим А забирают СО2.
А энергия едва в сукциниле пoявилась,
Сразу АТФ рoдилась и oстался сукцинат.
Вот дoбрался он дo ФАДа - вoдoрoды тому надo,
Фумарат воды напился, и в малат oн превратился.
Тут к малату НАД пришел, вoдoрoды приобрел,
ЩУКа снoва oбъявилась и тихoнькo затаилась.

3) Оригинальное стихотворение – покороче:

ЩУКу АЦЕТИЛ ЛИМOНил,
Нo нарЦИСсA КOНь боялся,
Oн над ним ИЗOЛИМOННо
AЛЬФA - КЕТOГЛУТAРался.
CУКЦИНИЛся КOЭНЗИМом,
ЯНТAРился ФУМАРOВo,
ЯБЛОЧек припаc на зиму,
Обернулcя ЩУКой снова.

Основная масса химической энергии углерода высвобождается в аэробных условиях при участии кислорода. Цикл Кребса называют еще циклом лимонной кислоты, или клеточным дыханием. В расшифровке отдельных реакций этого процесса приняли участие многие ученые: А. Сент-Дьердьи, А. Ленинджер, X. Кребс, именем которого назван цикл, С. Е. Северин и другие.

Между анаэробным и аэробным расщеплением углеводов существует тесная коррелятивная связь. Прежде всего, она выражается в наличии пировиноградной кислоты, которой завершается анаэробное расщепление углеводов и начинается клеточное дыхание (цикл Кребса). Обе фазы катализируются одними и теми же ферментами. Химическая энергия высвобождается при фосфорилировании, резервируется в виде макроэргов АТФ. В химических реакциях участвуют одни и те же коферменты (НАД, НАДФ) и катионы. Различия заключаются в следующем: если анаэробное расщепление углеводов преимущественно локализовано в гиалоплазме, то реакции клеточного дыхания проходят в основном в митохондриях.

При некоторых условиях наблюдается антагонизм между обеими фазами. Так, при наличии кислорода гликолиза резко уменьшается (эффект Пастера). Продукты гликолиза могут тормозить аэробный обмен углеводов (эффект Крэбтри).

Цикл Кребса имеет целый ряд химических реакций, в результате которых продукты расщепления углеводов окисляются до диоксида углерода и воды, а химическая энергия аккумулируется в макроэргических соединениях. Во время образуется «носитель» - щавелевоуксусная кислота (ЩОК). В дальнейшем происходит конденсация с «носителем» активированного остатка уксусной кислоты. Возникает трикарбоновая кислота - лимонная. В ходе химических реакций происходит «оборот» остатка уксусной кислоты в цикле. Из каждой молекулы пировиноградной кислоты образуется восемнадцать молекул аденозинтрифосфатной кислоты. В конце цикла высвобождается «носитель», который вступает в реакцию с новыми молекулами активированного остатка уксусной кислоты.

Цикл Кребса: реакции

Если конечным продуктом анаэробного расщепления углеводов является молочная кислота, то под влиянием лактатдегидрогеназы она окисляется до пировиноградной кислоты. Часть молекул пировиноградной кислоты идет на синтез «носителя» ЩОК под влиянием фермента пируваткарбоксилазы и при наличии ионов Mg2 +. Часть молекул пировиноградной кислоты является источником образования «активного ацетата» - ацетилкоэнзима А (ацетил-КоА). Реакция осуществляется под влиянием пируватдегидрогеназы. Ацетил-КоА содержит в которой аккумулируется около 5-7 % энергии. Основная масса химической энергии образуется в результате окисления «активного ацетата».

Под влиянием цитратсинтетазы начинает функционировать собственно Цикл Кребса, что приводит к образованию цитратной кислоты. Эта кислота под влиянием аконитат-гидратазы дегидрируется и превращается в цис-аконитовую кислоту, которая после присоединения молекулы воды переходит в изолимонную. Между тремя трикарбоновыми кислотами устанавливается динамическое равновесие.

Изолимонная кислота окисляется до щавелевоянтарной, которая декарбоксилируется и превращается в альфа-кетоглутаровую кислоту. Реакция катализируется энзимом изоцитратдегидрогеназой. Альфа-кетоглутаровая кислота под влиянием энзима 2-оксо-(альфа-кето)-глутаратдегидрогеназы декарбоксилируется, в результате чего образуется сукцинил-КоА, содержащий макроэргическую связь.

На следующей стадии сукцинил-КоА под действием фермента сукцинил-КоА-синтетазы передает макроэргическую связь ГДФ (гуанозиндифосфатной кислоте). ГТФ (гуанозинтрифосфатная кислота) под влиянием энзима ГТФ-аденилаткиназы отдает макроэргическую связь АМФ (аденозинмонофосфатной кислоте). Цикл Кребса: формулы - ГТФ+АМФ - ГДФ+АДФ.

Под воздействием энзима сукцинатдегидрогеназы (СДГ) окисляется до фумаровой. Коферментом СДГ является флавинадениндинуклеотид. Фумарат под влиянием фермента фумаратгидратазы превращается в яблочную кислоту, которая в свою очередь окисляется, образуя ЩОК. При наличии в реагирующей системе ацетил-КоА ЩОК снова включается в цикл трикарбоновых кислот.

Итак, из одной молекулы глюкозы образуется до 38 молекул АТФ (две - за счет анаэробного гликолиза, шесть - в результате окисления двух молекул НАД·Н+Н+, которые образовались во время гликолитической оксиредукции, и 30 - за счет ЦТК). Коэффициент полезного действия ЦТК равен 0,5. Остальная энергия рассеивается в виде теплоты. В ЦТК окисляется 16-33 % лактатной кислоты, остальная ее масса идет на ресинтез гликогена.